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Zoocécidies observées
dans le sud de la Côte-d’Or

(environs de Santenay, Montrachet, Saint Romain…

Article paru dans le bull N°181

A census of Plant Galls induced by Arthropods
in south Côte-d’Or (Burgundy)

par Jean Béguinot
12, rue des Pyrénées - 71 Le Creusot

Hommage à Emile CHATEAU,
précurseur des études cécidologiques
en Bourgogne méridionale

Mots clefs : Zoocécidies, Entomologie, Côte-d’Or
Key words : cecidozoans, entomology, Côte-d’Or, France

1° Introduction
Parmi les nombreux centres d’intérêt naturaliste d’Emile CHATEAU figure notamment une discipline « hybride » entre botanique et entomologie : la cécidologie ou étude des galles végétales, celles ci induites essentiellement par des arthropodes et notamment des insectes.
C’est là un sujet plein d’intérêt tant pour le naturaliste de terrain que pour le curieux de biologie, tant est remarquable la maîtrise que les inducteurs cécidiens ont acquise dans l’art de manipuler localement la morphogénèse végétale à leur profit.
Le caractère hybride de la cécidologie, située à cheval entre botanique – à laquelle Emile CHATEAU vouait tant de passion – et entomologie, n’est pas seulement une figure de style. En effet, à proprement parler, une galle est le fruit de l’action conjuguée de deux êtres bien distincts, de deux patrimoines génétiques indépendants entrant localement en interaction intime. D’une part, la structure souvent complexe et remarquablement organisée d’une galle correspond à une manifestation particulière du patrimoine génétique de l’espèce végétale concernée (élément de patrimoine qui, incidemment, serait autrement resté non exprimé). D’autre part, l’éveil et l’évolution de cette morphogénèse végétale particulière est entièrement et exclusivement sous dépendance du comportement de l’animal-inducteur (mère pondeuse et larve-locataire de la galle) et donc du patrimoine génétique de ce dernier.
Rien de surprenant donc qu’un sujet d’étude aussi curieux ait passionné Emile CHATEAU, à qui l’on doit notamment, en collaboration successivement avec MARCHAL puis CHASSIGNOL, un volumineux Catalogue des Galles de Saône-et-Loire (MARCHAL et CHATEAU 1905 ; CHATEAU et CHASSIGNOL 1911). A leur époque, tout ou presque était encore à faire en matière d’inventaire régional des Zoocécidies.
Dès lors, jusqu’où étendre (ou bien limiter) les recherches inventoriales ?
A cet égard, il y a toujours un certain arbitraire, pour le naturaliste, à devoir conformer ses investigations de terrain et les publications résultantes au cadre très conventionnel des limites administratives d’un département.
Dans une des lettres adressées très confraternellement à un de ses jeunes émules, Maurice GIEN, qui devait présider ultérieurement la Société d’Histoire Naturelle du Creusot, Emile CHATEAU soulignait que, dans la mesure du possible, il convenait de ne pas subir plus que nécessaire ces contraintes, étrangères au monde de la Nature. S’il est vrai que le cadre départemental ou régional reste, malgré tout, une référence commode pour la publication, au moins doit-on éviter de s’imposer pareille restriction dans les investigations. Et en effet, Emile CHATEAU n’a pas manqué, lors de ses explorations cécidologiques, de franchir sans réserve les confins septentrionaux du département, visitant le finage, il est vrai comparativement peu dépaysant, de la bonne ville de Santenay.

De ces investigations est résulté une publication spécifique :
Les Zoocécidies de Santenay (CHATEAU 1936).

Or, il est intéressant, à trois quart de siècle d’intervalle, de ré-investiguer des lieux déjà visités avec le même objectif d’examen, en l’occurrence ici le secteur extrême sud de la Côte-d’Or visité par CHATEAU.
Les observations relatées ci-après couvrent toutefois une zone géographique plus large, mais en revanche une amplitude écologique plus restreinte que celle embrassée dans l’étude plus approfondie d’Emile CHATEAU, si l’on en juge par la liste très diversifiée des supports végétaux cités dans la publication de ce dernier.

Cette amplitude écologique moindre et un travail sans doute moins fouillé, contribuent à expliquer que nous ne proposons qu’une liste de 109 espèces cécidogènes, à comparer à l’effectif de 178 espèces relevées par CHATEAU, sur la seule localité de Santenay.

Sans doute est-il aussi possible que certaines espèces sensibles aient effectivement disparu mais, comme déjà souligné au même sujet dans la réactualisation du Catalogue des Zoocécidies de Saône-et-Loire (BEGUINOT 2000), l’interprétation à proposer pour une absence d’observation est toujours délicate, à la différence d’une observation positive de présence.

Par ailleurs, il est curieux de constater que sur le lot comparativement limité d’espèces rapportées ici, une part importante d’entre elles (60 sur 109, dont 32 sur le finage même de Santenay) n’avaient pas été rencontrées par CHATEAU. Mais là encore, il en est des non-citations de CHATEAU comme des non-observations actuelles : interprétation difficile…
Sauf pourtant s’agissant de la présence actuelle de l’Acarien Eriophyidé Aceria ilicis , pratiquement inféodé au chêne vert (Quercus ilex), dont l’implantation récente est facile à imaginer. Ce petit cécidogène est à l’évidence venu avec son support lors de la plantation des quelques pieds de chêne vert, à flanc de coteau au dessus de Santenay, postérieurement aux investigations de CHATEAU. Il est d’ailleurs à noter que ce même cécidogène se maintient également en abondance sur certains pieds de chêne vert introduits au Jardin des Plantes à Paris (BEGUINOT 2001).

En définitive, ont donc été recensées ici 109 espèces d’arthropodes cécidogènes :

34 Acariens Eriophyidés, 16 Hémiptères, 1 Lépidoptère, 38 Diptères et 20 Hyménoptères. Parmi ces espèces, cinq présentent des caractères de nouveauté intéressants : jusque là non citées de France, voire même encore non décrites, elles font chacune l’objet d’une brève description au § 4°

2° Localitées visitées

a Santenay, au dessus lieu dit « Beauregard », 1,3 km à l’est du bourg
1/09/96, 19/09/98
b Santenay, 2 km au nord du bourg 22/02/97
c Santenay, lieu dit « Breveau », 1 km au NO du bourg 22/03/97
d Santenay, entre Santenay le Haut et « Bois de la Fée » 2/06/02
e Nolay, en montant de « Jaron » vers Etagny, 1 km au nord du bourg
12/06/02

f Vauchignon près Nolay, bord chemin et route, 300 m environ au nord
du hameau 1/09/96
g Vauchignon près Nolay, sentier dans bois au dessus du cirque du
« Bout du monde » 1/09/96
h Vauchignon près Nolay, « Fontaine de l’été », au nord du cirque 1/09/96
i Vauchignon près Nolay, pente et base des falaises sous « Verdeleau »
24/06/01
j Vauchignon près Nolay, bord de route puis sous-bois , entre parking
et cote 430 m, puis jusqu’au « Bout du monde » 24/06/01 et 27/10/02

k Chassagne-Montrachet, au nord-est du village 10/03/02

l Puligny-Montrachet, montagne de Montmelian 1/04/02

m Gamay, près Chagny, à la grille du château 21/09/97

n Saint Aubin, près Chagny, bord du chemin contournant par l’est et le nord
le lieu dit « la Justice » 21/09/97

o La Rochepot, parc du Château (excursion ADSSSL) 1/05/94

p Baubigny, lisière en bord de friche 20/04/02
q Baubigny, au NNE du hameau d’Orches 20/04/02
r Baubigny, à Evelle, sentier « Théodore Monod » 20/04/02
s Baubigny, à « sous le Marsain » 20/04/02
t Baubigny, à « le Marsain » (excursion ADSSSL) 1/05/94
u Baubigny, face nord-est de « le Château » 20/04/02

v Saint Romain le Haut, dans le village et les ruines du vieux château 1/09/96
w Saint Romain le Haut, combe Bazin, 1.3km à l’est du village
1/09/96 et 19/09/98

x Nantoux, pelouse et bosquets sur la Montagne de la Chaume 24/05/01

3° Liste des espèces cécidogènes observées

(nomenclature des espèces végétales – hôtes selon FOURNIER (1936))
Les espèces soulignées sont celles non citées dans la liste des Zoocécidies de Santenay dressée par CHATEAU (1936)

** Acariens Eriophyidés

Aceria aceris-campestris (Nalepa) sur Acer campestre : d e g i j n o w
Aceria aceris-monspessulani (Nalepa) sur Acer monspessulanum : d
Aceria erineus (Nalepa) sur Juglans regia : j n v
Aceria eriobius (Nalepa) sur Acer campestre : d e f g j
sur Acer monspessulanum : d
Aceria filiformis (Nalepa) sur Ulmus campestris : i
Aceria geranii (Canestrini) sur Geranium sanguineum : n w
Aceria ilicis (Canestrini) sur Quercus ilex : a
Aceria macrochelus (Nalepa) sur Acer campestre : e f g j
Aceria macrorrhynchus (Nalepa) sur Acer pseudoplatanus : m o
Aceria rubiae (Canestrini) sur Rubia peregrina : l
Aceria ulmicola (Nalepa) sur Ulmus gr. campestris : g i j
Aculops acericola (Nalepa) sur Acer pseudoplatanus : f
Aculus schmardae (Nalepa) sur Campanula trachelium : j
Aculus teucrii (Nalepa) sur Teucrium chamaedrys : e x
Cecidophyes nudus (Nalepa) sur Geum urbanum : v
Colomerus vitis (Pagenstecher) sur Vitis vinifera : w
Epitrimerus trilobus (Nalepa) sur Sambucus nigra : f
Eriophyes convolvens (Nalepa) sur Evonymus europaeus : e g i j o p
Eriophyes crataegi (Nalepa) sur Craetegus monogyna : e p q
Eriophyes exilis (Nalepa) sur Tilia gr. platyphyllos : g o p
Eriophyes fraxinivorus (Nalepa) sur Fraxinus excelsior : l p
Eriophyes leiosoma (Nalepa) sur Tilia sp. : g m o
Eriophyes marginemtorquens (Nalepa) sur Pyrus communis : i
Eriophyes padi s.sp. prunianus (Nalepa) sur Prunus spinosa : f p
Eriophyes piri (Pagenstecher) sur Cydonia sp. : d
sur Pyrus sp. : e i
Eriophyes similis (Nalepa) sur Prunus spinosa : f
Eriophyes sorbi (Canestrini) sur Sorbus aria : g w x
Eriophyes tiliae (Pagenstecher) sur Tilia sp. : g m o p v
Eriophyes viburni (Nalepa) sur Viburnum lantana : e g l o p q r t v x
Eriophyes sp. (= BUHR n° 014) sur Acer pseudoplatanus : m
Phyllocoptes goniothorax (Nalepa) sur Crataegus monogyna : g p q
Phyllocoptes parvulus (Nalepa) sur Potentilla verna : d x
Phytoptus avellanae (Nalepa) sur Corylus avellana : e j l n t
Phytoptus bursarius (Nalepa) sur Tilia sp. : o

** Hémiptères

Adelges gr. abietis (Linné) sur Picea abies : l j
Aphis evonymi (Fabricius) ou A. fabae (Scopoli) sur Evonymus europaeus : f
Aphis origani (Passerini) sur Origanum vulgare : e
Copium clavicorne (Linné) sur Teucrium chamaedrys : h w
Eriosoma ulmi (Linné) sur Ulmus sp. : e
Lipaphis rossii (Börner) sur Arabis hirsuta : d
Myzus ligustri (Mosley) sur Ligustrum vulgare : g
Nasonovia ribis-nigris sur Hieracium sp. : i
Psylla buxi (Linné) sur Buxus sempervirens : a d
Psyllopsis fraxini (Linné) sur Fraxinus excelsior : e i v x
Tetraneura caerulescens (Passerini) sur Ulmus gr. campestris : e i
Trioza alacris (Flor) sur Laurus nobilis : v
Trioza kiefferi (Giard) sur Rhamnus alpinus : x
Trioza remota (Förster) sur Quercus sessiliflora : b d
Trioza scottii (Löw) sur Berberis vulgaris : r x
Viteus vitifoliae (Fitch) sur Vitis vinifera : n

** Lépidoptères

Stenolechia gemmella (Linné) sur Quercus sessiliflora : c

** Diptères

Asphondylia cytisi (Frauenfeld) sur Cytisus decumbens : e q s u
Atrichosema aceris (Kieffer) sur Acer campestre : g
Bayeria capitigena (Bremi) sur Euphorbia cyparissias : d h
sur Euphorbia verrucosa : q
Contarinia acerplicans (Kieffer) sur Acer campestre : o
Contarinia coryli (Kaltenbach) sur Corylus avellana : j
Contarinia sambuci (Kaltenbach) sur Viburnum lantana : p u
Craneiobia corni (Giraud) sur Cornus sanguinea : n w
Cystiphora taraxaci (Kieffer) sur Taraxacum dens-leonis : n
Dasineura gr. affinis (Kieffer) sur Viola odorata : j
Dasineura crataegi (Winnertz) sur Crataegus monogyna : f j n v w
Dasineura daphnes (Kieffer) sur Daphne laureola : a b e g i x
Dasineura fraxini (Bremi) sur Fraxinus excelsior : j
Dasineura irregularis (Bremi) sur Acer campestre : d e
Dasineura medicaginis (Bremi) ) sur Medicago gr. sativa : e
Dasineura periclymeni (Rübsaamen) sur Lonicera periclymenum : e
sur Lonicera xylosteum : u
Dasineura plicatrix (Löw) sur Rubus sp. : j
Dasineura urticae (Perris) sur Urtica dioica : f i j
Dasineura viciae (Kieffer) sur Vicia sepium : i j
Dasineura sp. nov. sur Coronilla minima: d x
Dasineura sp. (BUHR n° 2223-2224) sur Cytisus decumbens : s
Jaapiella veronicae (Vallot) sur Veronica chamaedrys : j
Jaapiella sp. (J. genisticola (Löw) ou J. genistamtorquens (Kieffer))
sur Genista pilosa : a d
Jaapiella sp. (= J. genisticola (Löw) ? ) sur Cytisus decumbens : e
Kiefferiola panteli (Kieffer) sur Quercus sessiliflora x pubescens : d
Lasioptera rubi (Schrank) sur Rubus sp. : j
Löwiola centaureae ((Löw) sur Centaurea gr. jacea : d
Macrodiplosis dryobia (Löw) sur Quercus sessiliflora x pubescens : a d e
Macrodiplosis volvens (Kieffer) sur Quercus sessiliflora x pubescens: d
Macrolabis heraclei (Kaltenbach) sur Heracleum sphondylium : j
Monoarthropalpus flavus (Schrank) sur Buxus sempervirens : l
Oligotrophus juniperinus (Linné) sur Juniperus communis : r t w x
Oligotrophus panteli (Kieffer) sur Juniperus communis : x
Physemocecis ulmi ((Kieffer) sur Ulmus gr. campestris : i
Putoniella pruni (Kaltenbach) sur Prunus spinosa : e o
Sackenomyia reaumuri (Bremi) sur Viburnum lantana : d i n v x
Uruphora cardui (Linné) sur Cirsium arvense : f
Uruphora solstistialis (Linné) ou U. stylata (Fabricius) sur Cirsium vulgare : j
Wachtliella rosarum (Hardy) sur Rosa sp. : d x

** Hyménoptères

Andricus anthracina (Curtis) sur Quercus sessiliflora x pubescens : a g w
sur Quercus sessiliflora : b
Andricus foecundatrix (Hartig) sur Quercus sessiliflora : b e k l
Andricus inflator (Hartig) surQuercus sessiliflora : b o
Andricus kollari (Hartig) gén. asexuée sur Quercus sessiliflora x pubescens: e w
Andricus solitarius (Fonscolombe) gén. asexuée sur Quercus sessiliflora : c l q
Biorhiza pallida (Olivier) sur Quercus sp. : t
Blennocampa phyllocolpa (Vit. et Vik). sur Rosa sp. : d e i j o
Cynips disticha (Hartig) sur Quercus sessiliflora : b
Cynips quercus-folii (Linné) surQuercus sessiliflora : h j
Diastrophus rubi (Bouché) sur Rubus sp. : j
Diplolepis gr. eglantariae (Hartig) sur Rosa sp. : g n
Diplolepis mayri (Schlechtendal) sur Rosa sp. : c d k x
Diplolepis rosae (Linné) sur Rosa sp. : a e k l n o p r w x
Diplolepis spinosissimae (Giraud) sur Rosa pimpinellifolia : d t x
Hoplocampoides xylostei (Giraud) sur Lonicera xylosteum : j
Neuroterus aprilinus (Giraud) sur Quercus sessiliflora x pubescens : e l p r q
Neuroterus laeviusculus (Schenck) sur Quercus pubescens : g t
sur Quercus sessiliflora : o
Neuroterus numismalis (Olivier) gén. sexuée sur Quercus sessiliflora: b h o
Neuroterus quercus-baccarum (Linné) sur Quercus sessiliflora : o t
Timaspis lampsanae (Perris) sur Lampsana communis : j

4° Brève description des nouveautés

Eriophyes sp. (=BUHR n° 014) sur Acer pseudo platanus :

Bourgeons gonflés-globuleux, 9-12 x 6.5-8.0 mm, hébergeant de nombreux eriophyides blancs. Non citée dans le Catalogue des Galles de France de DAUPHIN et ANIOTSBEHERE (1993), cette espèce semble nouvelle pour la France.

Dasineura sp. nov. sur Coronilla minima :

Cécidie globulaire, formée à partir d’une feuille interrompue dans son déploiement, les folioles restant repliées-rassemblées vers le haut, mais sans aucune soudure entre-elles, avec dilatation-épaississement du pétiole et du rachis, délimitant ainsi une cavité larvaire dont les parois sont dépourvues de couche mycélienne. Assez souvent plusieurs larves par galle. Nymphose se réalisant dans la logette, au sein d’un cocon papyracé blanc. Emergence de la nymphe mature sans forage de la paroi cécidienne. Pour plus de détails : BEGUINOT (2002)

.
Dasineura sp. (= BUHR n° 2223 – 2224) sur Cytisus decumbens :

Galle sub-globuleuse de 3 mm de diamètre, vert pâle, peu velue, correspondant au renflement d’un jeune rameau et, de fait, portant de petites feuilles, y compris celles formant la houppe terminale. Héberge une ou, plus souvent deux, larves cécidomyiidés orangées. L’aspect des larves, leur fréquente pluralité dans une même galle, enfin la totale absence de mycélium dans la logette, excluent clairement le genre Asphondylia.
L’inducteur de cette galle pourrait correspondre à l’une ou l’autre des espèces (non encore dénommées) décrites aux numéros 2223 ou 2224 du catalogue de BUHR (1964), espèces jusque là inconnues de France. A moins qu’il ne s’agisse même d’une espèce nouvelle pour la Science.

Jaapiella sp. sur Cytisus decumbens :

Cytisus decumbens n’est pas cité comme support pour le genre cécidogène Jaapiella (DAUPHIN et ANIOTSBEHERE (1993), BUHR (1964)) ; cet arbrisseau constituerait donc un support inédit

.
Hoplocampoides xylostei sur Lonicera xylosteum

:
Cette espèce cécidogène, qui semble très rare, n’apparaissait pas, jusqu’à présent, connue avec certitude de France (DAUPHIN et ANIOTSBEHERE (1993)) ; sa présence sur notre territoire est donc désormais attestée.

5° Bref aperçu de la nature et de l’intensité de la prédation subie par quelques unes des espèces cécidogènes rencontrées

Le tableau ci après rassemble les observations relatives aux contenus des galles échantillonnées pour certaines espèces. Ce contenu peut correspondre :
* à un représentant de l’espèce inductrice « légitime » en état satisfaisant, dans l’un ou l’autre de ses trois stades de développement (larve, nymphe, imago) ;
* à la présence d’un prédateur exo-parasitoïde (en général encore au stade larve) se développant au détriment du locataire légitime ; il s’agit le plus souvent de représentants des familles Torymidae, Eurytomidae, Pteromalidae, Eupelmidae (Hyménoptères Chalcidiens, reconnus au niveau famille au moyen de la clé de détermination des larves de parasitoïdes proposée par REDFERN et ASKEW (1992)) ; toutefois on rencontre également la larve « fuselée papilleuse » décrite dans BEGUINOT (1999), espèce inféodée aux galles « ambrosiennes » abritant des locataires « cultivant » un mycélium dont ils se nourrissent à l’intérieur de la galle : cas typique des diptères cécidogènes appartenant au genre Asphondylia ;
* enfin, il peut également s’agir, rarement, d’une prédation par un endo-parasitoïde ou encore, le développement du locataire légitime peut être entravé par la présence de larves « inquilines » exploitant pour leur propre compte le tissu gallaire.

On notera l’intensité et surtout la diversité des causes de prédation, ce qui montre, une fois encore, que l’induction de la structure cécidienne, pour remarquable qu’elle soit, n’assure cependant nullement un abri inexpugnable au locataire-inducteur, comme il a déjà maintes fois été souligné dans la littérature.

Opinion que tendrait en outre à confirmer le fait que, globalement, les taux de parasitisme et la diversité spécifique du cortège de parasitoïdes affectant les espèces cécidogènes ne se révèlent pas vraiment significativement moindres que ceux observés chez les espèces homologues non cécidogènes (HAWKINS et LAWTON (1987), HAWKINS (1988), HAWKINS et GAGNE (1989) , HAWKINS (1990)), voir cependant PRICE et PSCHORN-WALCHER (1988).

HAWKINS et LAWTON (1987) soulignent d’ailleurs le caractère ambivalent de la cécidogénèse vis à vis de la prédation par la faune des parasitoïdes : si l’épaississement de la paroi des galles peut, au moins transitoirement, contribuer à protéger les locataires, il rend aussi plus visible et facilement détectable leur localisation

BIBLIOGRAPHIE