COMPTE-RENDU DE LA SOUTENANCE DE LA THESE
D’OLIVIER BETHOUX SUR LES ARCHAEORTHOPTERA

par Georges GAND

article paru en français et en anglais dans le bull N° 189

Le 16 décembre 2003, au Muséum National d’Histoire Naturelle, Olivier BETHOUX présentait sa thèse pour obtenir le grade de Docteur en Paléontologie. Son sujet "Évolution des Archaeorthoptera (Insecta : Neoptera) du Paléozoïque supérieur au Mésozoïque inférieur. Diversité taxonomique, disparité morphologique, paléoécologie" fut soutenu et débattu devant le jury composé de : P. JANVIER, Directeur de recherche au CNRS (MNHN, Paris), Président ; X. MARTINEZ-DELCLOS, Professeur (Université de Barcelone), Rapporteur ; S. ENGEL, Professeur (Université du Kansas), Rapporteur ; J. W. SCHNEIDER, Professeur (Université de Freiberg), Examinateur ; G. GAND, Professeur Honoraire, (Biogéosciences CNRS, Université de Bourgogne), Examinateur ; A. NEL, Maître de conférence (MNHN, Paris), Directeur de thèse ; J. GALTIER, Directeur de recherche au CNRS (AMAP, Montpellier), Directeur de thèse.

A l’issue d’une brillante soutenance, Olivier a reçu le titre de Docteur avec les félicitations du Jury.

Après avoir passé un DEA au Muséum national d’Histoire Naturelle (Paris), Olivier fut admis à préparer sa thèse au laboratoire d’Entomologie du Muséum de Paris sous les directions d’André Nel, spécialiste des Insectes fossiles et de Jean Galtier, spécialiste de Paléobotanique. Pour des raisons de commodités, Olivier commença et poursuivit ses travaux au CIRAD de Montpellier, près des gisements à insectes du bassin de Lodève dont une grande partie du matériel fut récoltée, durant les vingt dernières années, par le Dr Jean Lapeyrie, Chirurgien à Lodève.

Au terme de ses recherches et études, Olivier présenta un long mémoire, richement illustré accompagné d’annexes qui regroupent les nombreuses notes écrites pendant 3 ans.

Ce long travail est consacré à un sujet qui a été bien ciblé puisqu’il permet de suivre un groupe entomologique du Carbonifère supérieur au Trias moyen, sur près de 70 Ma. Et, ainsi d’aborder ce qui a pu se passer au passage des périodes Carbonifère/Permien et Permien/Trias, donc la crise fini-permienne. Le choix des Archaeorthoptera a été, de ce point de vue, judicieux car c’est un groupe qui illustre bien la biodiversité dont l’étude a permis de proposer une phylogenèse rénovée et argumentée suivie de celle de l’évolution de la diversité taxonomique, de de la disparité morphologique, notamment avec l’évolution des types de vol et l’acquisition des appareils de stridulation. Un chapitre de paléoécologie complétait le mémoire qui est agréable à lire, bien construit avec une problématique bien formulée, logique, démonstratif, critique et honnête.

Ce mémoire sous-entend un important travail qui a été efficace et méthodique. Et nous savons pour l’avoir vu, qu’Olivier Béthoux n’a pas ménagé ses efforts pendant ses 3 années de recherches et d’études. Elles ont été bien remplies, voire intenses puisque le doctorant présenta au jury un travail de 213 pages et un volume d’annexes qui comporte 14 articles de rang A (3 étant sous presse), rédigés en anglais dans des revues internationales.

Si on y ajoute ses déplacements à l’étranger pour étudier les collections de Londres, Moscou, des USA, on voit qu’Olivier Béthoux est un chercheur dynamique, efficace, très sérieux, qui a une grande volonté d’aboutir. Toutes ses qualités sont gages de réussite. Et le jury ne manqua pas de lui souhaiter que sa passion des insectes puisse s’exercer dans un cadre professionnel, dans un avenir le plus proche possible.

Depuis, janvier 2004, dans le cadre d’une bourse "post-doc", Olivier a travaillé au département de Géologie de l’Université Yale (USA). Comme sa bourse n’a pas été renouvelée, il reviendra en France en janvier 2005. Nous lui souhaitons de réussir rapidement dans ses nouvelles démarches d’intégration dans les organismes universitaires.

Nous présentons, ci-après, le résumé et l’"abstract" empruntés à sa thèse.

Résumé. Les premières "crises" biologiques concernant les insectes ailés, du Carbonifère supérieur au Trias moyen, sont étudiées en prenant l’exemple du clade Archaeorthoptera. De niveau super-ordinal mais sans rang taxonomique formel, ce clade inclut les ordres Orthoptera, Titanoptera, Caloneurodea et une partie des "Protorthoptera". A partir de la révision de matériel précédemment décrit et de la descriptions de nouveau matériel, nous proposons de nouvelles homologies des schémas de nervation alaire, impliquant des fusions complexes de nervures principales. La taxonomie des Archaeorthoptera aux rangs générique et spécifique est révisée. Sur ces bases et avec l’appui d’une analyse cladistique, nous proposons une hypothèse de phylogénie impliquant notamment que :
1. deux clades carbonifères, Eoblattida sensu n. et Cnemidolestida sensu n., n’ont aucun représentant connu au Permien
2 le clade Panorthoptera est monophylétique,
3 la famille "emblématique" des Geraridae est groupe-frère des Titanoptera.
La diversité taxonomique du groupe est étudiée à partir d’un décompte des espèces connues, au sein de groupements définis d’après l’hypothèse phylogénétique.
La disparité morphologique du groupe est étudiée d’après les types de vol et les appareils de stridulation.
La comparaison des résultats de ces deux études révèle l’existence de plusieurs événements, qui sont mis en regard avec la paléoécologie des Archaeorthoptera. Au cours du passage Carbonifère - Permien, la faune archaeorthoptéride est fortement modifiée : la diversité taxonomique spécifique relative des Orthoptera passe de 5% au Carbonifère à 70% au Permien. Cette modification est probablement liée aux modifications contemporaines des biotopes.
Le passage Permien - Trias est marqué par l’extinction, pour des raisons inconnues, de l’ordre Caloneurodea, qui a une forte contribution en termes de disparité morphologique (type de vol et appareil de stridulation uniques). Au Trias, les groupes possédant un appareil de stridulation (Ensifera et Titanoptera) montrent une forte diversité taxonomique, probablement liée à cette dernière innovation. L’évolution des Archaeorthoptera du Paléozoïque supérieur au Mésozoïque inférieur a été fortement marquée par des modifications des biotopes et par des innovations apparues au sein de ce groupe.

Mots-clés. Insecta, Cnemidolestida, Eoblattida, Orthoptera, Titanoptera, Caloneurodea, phylogénie, biodiversité, paléoécologie, évolution, Paléozoïque, Mésozoïque.

Title.

Evolution of Archaeorthoptera (Insecta : Neoptera) from Late Palaeozoie to Early Mesozoic.

Taxonomie diversity, morphological disparity, palaeoeeology.

Abstract. The first known biological crises that concerned the winged insects, between the Late Carboniferous and the Middle Triassic, are studied from the evolution of the clade Archaeorthoptera. This clade of super-ordinal level but without formal taxonomic rank includes the orders Orthoptera, Titanoptera, Caloneurodea, and a part of the former "Protorthoptera". As a result of the reinvestigation of material previously described and the description of new material, we propose new homologies of the wing venation patterns, implying complex fusions of main veins. The taxonomy of Archaeorthoptera at generic and specifie ranks is revised. From this basis and using a cladistic analysis, we propose a phylogenetic hypothesis implying that, notably,
1 the two Carboniferous clades Eoblattida sensu n. and Cnemidolestidasensu n. have no known Permianrepresentatives,
2 the clade Panorthoptera is monophyletic,
3 the "emblematic" family Geraridae is the sister-group of the Titanoptera.

The taxonomic diversity of the clade is studied after the count of the known species, within groups defined in our phylogenetic hypothesis. The morphological disparity of the whole clade is related to the flight modes and the stridulatory apparatuses.
The comparison of the results of these studies reveals the occurrence of several events, which are analysed after the consideration of the palaeoecology of the Archaeorthoptera. At the Carboniferous - Permian boundary the archaeorthopterid fauna is strongly modified : the specific relative taxonomie diversity Orthoptera changes from 5% in the Carboniferous to 70% in the Permian. This. modification is probably related to contemporaneous changes in biota.
The Permian - Triassic boundary is marked by the extinction, for unknown reasons, of the order Caloneurodea, which highly contributes to the morphological disparity of the whole clade (unique flight mode and stridulatory apparatus).
The Triassic insects possessing a stridulatory apparatus (Ensifera and Titanoptera) show a high taxonomic diversity, probably linked to this last innovation.
The evolution of the Archaeorthoptera from the Late Palaeozoic to the Early Mesozoic is strongly marked by modifications of biotopes and by several innovations acquired within the group.

Keywords. Insecta, Cnemidolestida, Eoblattida, Orthoptera, Titanoptera, Caloneurodea, phylogeny, biodiversity, palaeoecology, evolution, Palaeozoic, Mesozoic.